За основу взят материал книги В.Н. Виноградова «Определение пола и возраста воробьиных птиц СССР», «Identification Guide to European Passerines», L. Svensson, 1970.
1. ОСМОТР И ИЗМЕРЕНИЕ ЖИВЫХ ПТИЦ, УПОТРЕБЛЯЕМЫЕ ТЕРМИНЫ
С пойманной птицей обращаться нужно бережно и задерживать ее как можно меньше времени.
Для переноса и сохранения птиц удобно применять специальные садки.
От поимки до выпуска птицы летом должно проходить не более 30 мин. Во время массового отлова на пролете задержка не должна превышать часа. Мелких и крупных, агрессивных и неагрессивных птиц следует помещать в разные садки. В первую очередь обрабатывают более слабых и мелких птиц. Пойманные выводки нужно выпускать целиком; выкармливаемых родителями молодых выпускать на месте поимки. Следует сохранять стаи (т. е. выпускать одновременно) у видов с постоянным составом стай, например Aegithalos caudatus. Если птиц много, целесообразно выпускать их не по одной, а небольшими партиями. Для этого обработанных птиц спускают по наклонной скользкой трубе в низкий плоский ящик. Раз в несколько минут верхнюю крышку ящика откидывают, и птицы вылетают. Для плотностайных птиц это необходимо, чтобы не разбивать сложившуюся стаю. При этом группа птиц немедленно вся улетает хотя бы на некоторое расстояние от места кольцевания, в то время как птицы, выпущенные поодиночке, часто оседают на некоторое время тут же рядом, снова попадаются в ловушки и привлекают хищников, которые легко ловят ошарашенных процедурой кольцевания птиц.
Степень искажения результатов, получаемых кольцеванием, в значительной мере зависит от соблюдения этих простых приемов.
Обрабатывать птиц нужно за столом, в помещении. Для работы необходимо следующее оборудование.
1. Быстровзвешивающие весы с ценой деления 0,05 — 0,1 г. Наиболее пригодны весы ВЛТК-500, на которых установлен держатель для конуса — фиксатора птицы. Птицу опускают в конус с широкого конца вниз головой, и она заклинивается собственным весом. Конус вставляют в кольцо держателя, укрепленное на весах, и производят взвешивание. Вынимают птицу, перевернув конус широким концом вниз. Птица выскальзывает в руку. Удобно иметь на весах обойму из двух-трех конусов разного размера, соответственно вариации размеров птиц. Следует выдерживать один из стандартов — либо всегда взвешивать птиц с надетым кольцом, либо до того, как оно надето. Средний вес колец каждой серии должен быть известен. При взвешивании окольцованных птиц его вычитают из веса. Последнее лучше осуществлять изменением ну левой настройки шкалы весов, чем арифметической операцией с весом каждой птицы.
2. Линейка для измерения длины крыла — тонкая металлическая или пластмассовая, снабженная упором по линии нулевого деления для кистевого сгиба крыла. Упор делается из металлической или пласт массовой пластинки и прикрепляется заклепками. Измерять крыло штангенциркулем нельзя, так как результат варьирует от степени прогиба крыла.
3. Линейка с перпендикулярным круглым стержнем — упором на уровне нулевого деления — для измерения длины хвоста и отдельных маховых перьев.
4. Короткая линейка для измерения клоакального выступа.
5. Штангенциркуль — для иных промеров.
При осмотре птицу держат одной рукой, брюшком вверх, придерживая концами пальцев крылья и голову. В такой позе рассматривают крыло, измеряют его, раскрыв, описывают линьку маховых, надевают кольцо. Для дальнейшего осмотра начинают раздувать перья. Дуть следует не сильно, под острым углом сзади, под перо, одновременно поворачивая птицу так, чтобы струя воздуха последовательно обнажала аптерии. В это время рассматривают клоакальный выступ, если необходимо, измеряют его, рассматривают наседное пятно, оценивают жировые резервы, описывают линьку перьев тела. При этой же процедуре можно отмечать или собирать внешних паразитов. После этого птицу взвешивают и отпускают. Осмотр ускоряется, а ошибки уменьшаются, если запись ведет другой человек под диктовку. При отсутствии у птицы линьки весь осмотр у тренированного человека занимает 15—30 сек., а при линьке — 1—3 мин.
Длина крыла — основной промер, совершенно обязательный для многих целей. Промеры других частей тела производятся, если они необходимы для определения вида, пола или возраста.
Не следует увлекаться традиционными для коллекционных материалов промерами хвоста, длины тела, размаха крыльев, длины клюва, голени, цевки, пальца, когтя, отдельных маховых и т. д. ,если не поставлено специальной цели.
Длина крыла — это расстояние между кистевым суставом и вершиной самого длинного махового, измеренное при максимально сложенном и прижатом к телу крыле. Существуют три способа измерения длины крыла.
а. Минимальная хорда крыла. Карпальный сустав упирается в нулевой упор, крыло располагается внешним краем вдоль края линейки, касаясь вершиной соответствующего деления. Это устаревший метод, так как он дает большую вариацию. Промеры, полученные этим методом, содержатся в старых определителях.
б. Прижатое крыло — действия те же, но в конце крыло большим пальцем прижимается к линейке, вследствие чего длина увеличивается по сравнению с предыдущим методом на 0,5—3 мм (до2,5%), а стандартность измерения повышается вследствие устранения прогиба крыла. Измерения этим методом приведены в большинстве современных работ.
в. Прижатое и выпрямленное крыло — действия те же, что и в первом случае. Крыло прижимается большим пальцем одной руки в области крылышка к линейке. Большим пальцем другой руки дистальная часть маховых прижимается к линейке и по воротом этого пальца изогнутый конец крыла выпрямляется вдоль делений, затем движением пальца по ходу нарастания делений вытягивается; одновременно первый большой палец распрямляет вдоль делений среднюю часть крыла и не позволяет карпальному суставу отходить от упора. Получаемый промер дает максимальное и наименее варьирующее значение. Он дает превышение на 0,5—0,7 мм (0,5—6%) в сравнении с первым методом и 0,5—6 мм (0,5—5%) по сравнению со вторым.
При измерении длины клюва обычно указывается, от какого места при его основании начинали измерение (от начала черепа, от границы оперения лба, от ноздрей, границы щетинок и т. д.). Во всех измерениях дается не периметр, а кратчайшее рас стояние по хорде. Клоакальный выступ нельзя измерять штангенциркулем или измерителем. Лучше всего пользоваться не большой линейкой, приложенной сбоку дважды — сначала впереди выступа, слабо уперев нулевое деление в ткани брюшка, а затем повернув линейку делениями к брюшку, сделать второй промер.
Методы регистрации линьки, жировых отложений, стадии наседного пятна и других признаков описываются в следующих разделах.
2. Названия отдельных участков тела
Упоминаемые в подвидовой части названия отдельных участков тела можно найти, воспользовавшись рис. 5. Помимо них, в тексте употребляются названия для характерных рисунков: шапочка, пластрон, ошейник, мантия, зеркальце крыла. В тексте часть этих названий дана сокращенно.
Нумерация маховых. При работе с разными отрядами птиц вследствие разного числа первостепенных и второстепенных маховых рациональная нумерация осуществляется раздельно для первостепенных и второстепенных, от границы между ними, центробежно.
Однако при работе только с воробьиными птицами преимущества такой нумерации оказываются несравненно ниже ее недостатков, и в отношении живых воробьиных основные руководства по кольцеванию и прижизненному анализу рекомендуют более удобную нумерацию, которая осуществляется сквозным порядком, от дистального конца крыла к телу. Этот способ намного удобнее, снижает возможность ошибки (особенно вследствие нечеткой границы между первостепенными и второстепенными, характер ной для воробьиных) и не приводит к разночтениям, так как пол ное число первостепенных маховых у воробьиных птиц нашей фауны одно и то же: десять. Первое, дистальное, первостепенное маховое может укорачиваться, сходя иногда почти на нет. Это име ет место у всех представителей семейств Alaudidae, Hiriindinidae, Motacillidae, Bombycillidae, Fringillidae, Emberizidae.
В других семействах первое маховое легко обнаруживаемо, но все же укорочено. Однообразность счета достигается просто: счет начинается с первого полноценно развитого махового, которое всегда второе, поэтому ему независимо от наличия предыдущего пера присваивается второй номер. Далее следует номер третий и т. д. Второстепенных маховых шесть. За ними следуют три третьестепенных маховых. Они лежат одно над другим и опахалами заходят на тело птицы. Четыре третьестепенных обнаружено.
3. ОСМОТР И ИЗМЕРЕНИЕ ЖИВЫХ ПТИЦ
Четыре третьестепенных обнаружено у Alaudidae и некоторых Corvidae: Perisoreus infaustus, Garrulus glandarius, Pica pica, Nucifraga caryocatactes и Corvus monedula. Остальные Corvidae имеют пять третьестепенных маховых. У Oriolus oriolus пять или четыре третьестепенных (Svensson,1970).
Так как счет маховых ведется по направлению к телу, вариация количества третьестепенных не влияет на идентичность нуме рации предыдущих перьев.
4. Обозначения возрастов
Принятая EURING система обозначения возрастов птиц при кольцевании (гнездовой птенец, слеток, полностью выросший, первогодок, второго док), к сожалению, не может быть полностью использована при описании признаков возраста, так как послед ние чаще всего базируются на нарядах. Поэтому границы возрас тов приходится коррелировать с линьками, А так как не все виды имеют одинаковые сроки линьки, соответственно этим срокам длительность пребывания птицы в определенном возрастном на ряде различна.
В странах СНГ принята следующая система обозначения возрастов и следующие границы возрастов:
pull — гнездовой птенец до вылета из гнезда; наряд ювениль- ный, формирующийся.
juv — от вылета из гнезда до завершения первой, постювенильной линьки. У видов с полной постювенильной линькой верхняя граница возраста проходит по той стадии линьки, на которой ут рачивается возможность отличать по внешнему виду первогодков от взрослых птиц. Если постювенильная линька у вида происходит зимой, обозначение птиц в этом возрасте, соответственно, продолжается до зимней линьки.
sad — от окончания постювенилыюй линьки до первой после- брачной линьки.
ad — взрослая птица в дефинитивном оперении, начиная с первой послебрачной линьки.
5. Обозначения сезонов
Вследствие постювенильной, предбрачной и послебрачной линек, обнашивания оперения и существования дополнительных се зонных признаков пола и возраста для большинства видов приводимые в справочнике критерии пола и возраста даны раздельно по сезонам. При этом фактически под тем или иным сезоном подразумевается не определенный календарный сезон, а определенное сезонное физиологическое состояние птиц, сроки которого варьируют у разных видов в пределах 1—3 месяцев. Применены следующие названия сезонов (которые фактически сокращенно обозначают сезонные физиологические состояния):
Весна — от окончания предбрачной линьки (если она есть у этого вида), развития половой активности и начала весенней миграции до окончания весенней миграции и начала размножения.
Лето — от прилета и начала размножения до окончания размножения и начала летней линьки.
Осень — от окончания линьки и (или) начала осенней миграции до завершения ее.
Зима — от завершения осенней миграции до начала весенних процессов.
В случаях, сильно уклоняющихся от этого стандарта, сезоп поясняется более подробно.
6. ПРИЗНАКИ ПОЛА И ВОЗРАСТА
Мы научились различать самцов, самок, молодых и взрослых не у всех видов птиц. Однако можно утверждать, что возможно опознавать пол и возраст у большинства, если не у всех видов. Самим птицам для избегания ошибок в поведении при стайных, иерархических, территориальных и брачных контактах необходимо, по крайней мере, в некоторых ситуациях опознавать пол и возраст партнеров. И действительно, мы очень часто убеждаемся, что в конце концов удается найти нужные признаки у вида, в отношении которого долгое время различение пола или возраста казалось невозможным.
Разделим признаки на (1) внешние, видимые морфологические различия, используемые для опознания и самими птицами и исследователем — они наиболее удобны и хорошо известны; (2) обнаруживаемые исследователем, но, видимо, не используемые самими птицами признаки — такие, как пневматизация черепа, наличие наседного пятна или форма клоакального выступа и (3) поведенческие сигналы (позы, движения, звуки), доступные для опозна ния и птицам и исследователю, но только при наблюдении за естественным поведением.
Признаки последней группы непригодны при кольцевании и работе с тушками. Признаки второй группы пригодны при кольцевании, но непригодны для коллекционной работы. В первую группу признаков входят как сохраняющиеся в тушках признаки, так и исчезающие (например, цвет глаз).
Кольцующий живую птицу исследователь имеет больше возможностей для определения пола и возраста по сравнению с исследователем, обрабатывающим коллекционный материал. В летний период пол полевого воробья при наблюдении за свободноживущими птицами определяется за несколько минут по характерным позам самца и самки; у пойманного воробья он сразу определяется по наседному пятну и клоакальному выступу; но у тушек пол этого вида неопределим.
В этом разделе мы, во-первых, приводим признаки пола и возраста, применимые к многим видам. Описываются признаки, их вариации и ограничения применения. В диагнозах для разных видов они каждый раз не описываются, а приводятся только ссылки на настоящий раздел. Во-вторых, поскольку работа по обнаружению признаков пола и возраста у всех видов еще не завер шена, мы специально останавливаемся на оказавшихся эффективными приемах поиска новых признаков, особенно у живых птиц.
7. Признаки пола
Некоторые признаки пола проявляются очень рано, и в таких случаях опознание пола возможно уже у птенцов или слетков. Таковы цвет определенных частей оперения у некоторых Paridae. У Sturnus vulgaris пол определяется по цвету радужины через три недели после вылета; у некоторых видов появляются отдельные перья самцовой окраски (Fringilla coelebs, Spinus spinus).
Другие признаки связаны с определенным сезонным физиологическим состоянием и проявляются только во время этого состояния. Таковы изменение формы клоакального выступа, развитие наседного пятна, изменение цвета клюва.
Третья группа признаков ежегодно появляется при одной смене наряда и исчезает при следующей смене наряда. Наконец, многие признаки, проявившись в определенном возрасте, сохраняются до конца жизни.
Чтобы надежно применить признак для определения пола, мы часто должны предварительно определить возраст птицы, ее сезонное физиологическое состояние и положение относительно цикла смены нарядов.
8. Размеры
У многих видов самцы и самки различаются по размерам и весу тела. Вес тела одной особи может сильно варьировать вследствие отложения жира, поэтому он, особенно у перелетных птиц, ненадежный признак. Но вес птиц определенного уровня жирности, в частности, птиц без видимых жировых отложений,— хороший признак. В повидовых диагнозах в настоящем справочнике он при веден для тех видов, по которым материал достаточен.
Длина крыла — наиболее употребимый размерный признак. У некоторых (очень немногих) видов пределы индивидуальной вариации длины крыла самцов и самок не перекрываются, и тогда это прекрасный признак для определения пола каждой особи. Чаще пределы вариации длины крыла самцов и самок перекрываются. Тогда мы можем определить пол птицы, если длина ее крыла оказывается вне зоны перекрытия.
Для успеха многих исследований достаточно, чтобы пол был определен у части окольцованных птиц и имелась бы уверенность в том, что в группу птиц с неопределенным полом самцы и самки попадают в равном соотношении. Поэтому указание пола не у всех кольцуемых птиц допустимо. В видовых диагнозах приведены для каждого пола средняя длина крыла и пределы ее вариации. Если число измеренных птиц (которое также приведено) более 100, определение пола птицы с длиной крыла вне зоны перекрытия верно с 99—95%-ной вероятностью. Если число измеренных птиц меньше 100, не следует определять пол по длине крыла, близкой к зоне перекрытия.
Возрастные различия в длине крыла, если возраст птиц неопределим, уменьшают надежность признака.
Сезонные изменения длины крыла в популяции обусловлены изменением возрастного состава, избирательной смертностью и постепенным снашиванием концов перьев после линьки. У птиц с длиной крыла 70—90 мм укорочение крыла за счет снашивания может составлять 1—4 мм, причем у молодых птиц с неполной постювенильной линькой снашивание больше, чем у взрослых.
Авторы имели по некоторым видам ограниченный материал,поэтому не могли дать полные характеристики крыла для всех видов. Приступающий к кольцеванию орнитолог имеет возможность, пользуясь приведенными выше рекомендациями, составить для отлавливаемых в достаточном количестве видов полные характеристики вариации длины крыла, по которым не только будет определять пол в дальнейшем, но и установит пол уже окольцованных птиц, если при кольцевании он записывал длину крыла. Вторжение перелетных птиц других популяций того же вида, имеющих более длинное крыло, на территорию, заселенную короткокрылой формой (или наоборот),"может приводить к ошибкам в определении пола.
Чисто методические трудности, наконец, затрудняют применение длины крыла как критерия пола: приводимые в литературе данные о пределах вариации длины крыла могли быть получены при другой технике измерений, на птицах иной популяции, иного сезона или на коллекционном материале, который дает искажение длины крыла по сравнению с живой птицей вследствие усыхания и искривления крыла. Поэтому различия в длине крыла как критерий пола рекомендуется применять только в крайних случаях, как дополнительный признак пола и после тщательной проверки признака.
Промеры других частей тела в некоторых случаях служат для определения пола. Пол у некоторых видов хорошо определяется по длине хвоста или его частей (например, у Hirundo rustica, Н. smithii, Terpsiphone paradisi).
9. Различия в окраске оперения
Когда различия в рисунке или окраске сразу видны, они не описываются подробно, так как входят в любые определители. Но многие диагнозы построены на малозаметных различиях в рисунке или па слабых различиях в цвете или оттенке. Все же они таковы, что человек с нормальным зрением может научиться оп ределять птиц по приводимым признакам. Для этого сначала лучше определять не одну птицу, а осматривать серию и, пользуясь указаниями диагноза, обнаружить вариацию по указанному признаку, а затем опознать ту границу, по которой разделяются птицы разного пола. При обучении не следует обращать внимания на другие признаки, по которым в серии намечаются различия. Почти наверняка авторы проверяли эти признаки, но отвергли их как не связанные с полом. Нужно сконцентрировать все внимание на указанном признаке. Определение пола в некоторых случаях требует очень высокой квалификации и терпения. Но, освоив признак, орнитолог без затруднений пользуется им.
10. Цвет радужины глаза
Это прекрасный признак для некоторых видов. Так как он виден только на живых птицах, авторы приводят его для тех видов, которые изучены ими в живом виде. Приступающий к кольцеванию орнитолог должен в отношении своих видов проверить, составлены ли диагнозы с использованием живых птиц или только по тушкам. Если живой материал не изучен, следует обратить внимание на вариации цвета радужины с целью выяснить их диагностическую ценность.
11. Цвет клюва
У некоторых видов полы во все сезоны различимы по окраске клюва. У других видов окраска клюва одного из полов изменяется на время половой активности, и в этот период, т. е. во время весенней миграции и размножения, может служить хорошим диагностическим признаком для определения пола. В повидовых диагнозах этот признак использован нами редко, так как, во-первых, он плохо сохраняется у тушек, во-вторых, часто у того же вида есть и другие признаки. Приступающий к кольцеванию орнитолог должен проверить, нет ли вариации в цвете клюва у отлавливаемого им вида, и если она есть, установить возможность использования этого признака для определения пола.
12. Форма клоакального выступа
Практически у всех воробьиных развитие половой активности сопровождается изменением формы клоакального выступа. Изменения различны у самцов и самок , и к концу весенней миграции различия между самцами и самками становятся столь отчетливыми, что позволяют вплоть до конца размножения определять пол почти у всех видов. Попытки использовать этот признак во время линьки, осенью, зимой и ранней весной необоснованны.
В неактивный период клоакальный выступ у обоих полов невелик. С развитием половой активности у самцов объем клоакального выступа увеличивается в 10—70 раз. Выступ булавовидно вздувается; передняя граница его с брюшком становится резкой и часто образует складку; продольная ось клоакального отверстия смещается вперед. У самок изменения вначале менее заметные. К началу спаривания и во время откладки яиц высота клоакаль ного выступа изменяется мало, но его диаметр увеличивается, отверстие, расширяясь, приобретает овальную форму; продольная ось отверстия смещается назад. Птицы способны при раздражении втягивать клоакальный выступ в тело, поэтому при осмотре его не следует трогать.
Существует видовая вариация в степени проявления половых различий в форме и размерах выступа, но неизвестны случаи, чтобы выступ самцового типа развивался у самок и наоборот. Поэтому это самый универсальный признак пола во время размножения. Он слабо выражен у Hippolais icterina, Oriolus oriolus, Sturnus vulgaris.
13. Наседное пятно
На время размножения у самок развиваются наседные пятна. Наседное пятно охватывает всю вентральную поверхность — от начала грудины до клоаки, и хорошо обнаруживается при раздувании перьев. В своем развитии наседное пятно проходит ряд морфологических изменений, по которым могут быть выделены отдельные стадии, удобные для регистрации (подробно о наседном пятне см. Bailey, 1954; Petersen, 1955; Люлеева, 1965, 1967; Ефре мов, Паевский, 1973). Сопоставление этих стадий с положением птицы относительно цикла размножения показало столь отчетливую связь, что открывается возможность по стадии наседного пятна пойманной самки устанавливать ее положение в гнездовом цикле
Как правило, используются четыре основных стадии, которые можно обнаружить во всех случаях. При более подробных исследованиях вводится несколько промежуточных стадий.
I стадия — «очищение от перьев». Кожа гладкая, тонкая, глянцевая. Происходит очищение поверхности будущего наседного пятна от перьев. Первая стадия, как правило, у большинства видов начинается во время гнездостроения и длится несколько дней, завершаясь к откладке первого яйца.
II стадия — «васкуляризация». На поверхности пятна появляется густая сеть видимых сквозь кожу кровеносных сосудов. Кожа остается гладкой, но к концу стадии мутнеет и утолщается. Вторая стадия длится несколько дней, завершаясь к началу наси живания.
III стадия — «отек». Развивается отечность кожи вследствие увеличения содержания в ней лимфы. Кожа становится толстой, мутной, сосуды перестают просвечивать, поверхность кожи гладкая. По внешнему виду наседное пятно напоминает пузырь при ожоге. Третья стадия начинается одновременно с началом насиживания и продолжается до достижения птенцами возраста 5—7 дней. Максимально развита в момент вылупления, после чего отечность уменьшается, кожа становится дряблой и образует складки. Последняя часть процесса, связанная с согреванием птенцов, иногда выделяется в качестве дополнительной стадии.
IV стадия — «восстановление». Отечность пропадает, кожа становится сухой, сморщивается, шелушится, вновь начинают просвечивать кровеносные сосуды. Четвертая стадия длится со второй половины периода выкармливания птенцов в гнезде до послебрачной линьки. К вылету молодых кожа уже сухая, плотная, шелушащаяся. В четвертой стадии можно выделять две про межуточные стадии. Размножавшиеся самки узнаются до линьки по не заросшему перьями участку, на котором было пятно.
Если размножение повторяется, вновь образуется отек и потом восстановление. Таких самок в стадии отека можно узнать по ос таткам шелушения кожи, которого при первом отеке не бывает. Если гнездование прервано, наседное пятно сморщивается стремительно, образуя сухие коросты. Таких самок также можно отличить от окончивших размножение удачно. Не следует смешивать наседное пятно с незаросшим голым брюшком молодых птиц. Различение пятна и незаросшего брюшка молодых достигается после некоторой практики на ясных в отношении возраста видах.
Есть указания, что в некоторых случаях у части воробьиных птиц развитие наседного пятна может начинаться до начала размножения. О такой возможности следует помнить при работе с малоизученными видами или в специфических условиях.
Применимость наседного пятна как критерия пола ограничена. Во-первых, не участвующие в размножении самки наседных пятен не имеют. Во-вторых, у некоторых видов наседное пятно образуется и у самцов — например, у большинства видов Sylvia, у Nucifra- gacaryocatactes, Passer hispaniolensis и, по-видимому, у других видов. У всех этих видов самцы участвуют в насиживании. Но у других видов, несмотря на участие в насиживании, самцы наседных пятен не образуют. Наседное пятно можно применять как признак пола для видов, у которых насиживают только самки.
Если же оба пола окрашены сходно и участие полов в насиживании неизучено, этот признак требует обязательной проверки. Не следует доверять беглым указаниям в фаунистических работах о поведении полов при насиживании, так как они могут быть ошибочными. При обнаружении наседного пятна у сходно окрашенных полов нужно сопоставить наличие наседного пятна у птицы с фор мой клоакального выступа: у самцов, имеющих наседное пятно, выступ остается по форме типичным для самца.
14. Признаки возраста
Некоторые признаки возраста одинаково применимы от вылета из гнезда до первой послебрачной линьки; другие ограничены более короткими периодами или, сначала проявляясь четко, по степенно угасают. Очень многие из этих признаков связаны с особенностями ювенильного оперения, неполнотой первой постювенильной линьки и с различиями в форме и окраске оперения двух смежных нарядов.
15. Молодые птицы (Juvenilis)
Только что покинувшие гнездо птенцы обычно без труда отличаются от взрослых по внешнему облику. Оперение у них мягкое, более рассученное и пушистое, чем у взрослых. На теле долго сохраняются голые участки — на груди, на брюхе, в подмышечной части и на нижней стороне крыла. Хвосты могут быть короткими, в стадии дорастания. Маховые часто уже, заостренней и короче, чем у взрослых; редуцированные первостепенные маховые, напротив часто длиннее и шире, чем у взрослых. Особенно удобно для диагностики возраста первое маховое. У тех видов, для которых в дефинитивном оперении характерна редукция первого махового, в ювенильном оперении это маховое длиннее, шире и закругленнее, чем в следующих нарядах. Если постювенильная линька полная, этот признак позволяет отличать juv, с одной стороны, и sad и ad — с другой. Если постювенильная линька не затрагивает маховых, этот признак отличает juv и sad от ad. Первое маховое во время линьки сменяется последним, поэтому определение воз можно до конца линьки.
Так как у птенцов маховые и рулевые растут все одновременно, остатки чехлов обнаруживаются сразу в основании всех полетных перьев и не могут быть спутаны с линькой взрослых, поскольку у последних перья сменяются неодновременно: первостепенные маховые в дистальном направлении, второстепенные маховые — центростремительно, а рулевые — центробежно.
Глаза у некоторых видов имеют в ювенильный период иную окраску. В углах клюва есть вздувшиеся валики, обычно желтого цвета (не смешивать с вздутыми валиками у кормящих взрослых; у последних они оранжевые с неровной, морщинистой поверхностью). Молодые сохраняют некоторое время особый цвет полости клюва и пятна на языке (см. Locustella). Ноги обычно мягче и светлее. Иногда есть различия в цвете клюва и в его форме: у взрослых конец надклювья выходит за кончик подклювья и несколько загнут книзу; у молодых концы надклювья и подклювья совпада ют. Большинство перечисленных ювенильных признаков постепенно исчезает в течение нескольких первых недель жизни.
Особенности окраски птенцового оперения сохраняются вплоть до второй половины постювенильной линьки. Молодым птицам многих видов свойственна особая окраска, которая имеет тенденцию быть более незаметной за счет избегания ярких цветов и образования рисунков чаще всего в форме штрихов, мелких пятен, струйчатости, чешуйчатости. Светлый низ тела часто имеет сероватый или желтоватый оттенки. Если в окраске оперения молодых есть особенности, отличающие их от взрослых, то их удается узнавать почти до самого окончания постювенильной линьки, находя среди нового оперения отдельные перья ювенильного наряда.
Если даже молодые птицы окрашены так же, как взрослые, они при некотором навыке отличаются от них во второй половине лета по степени обношенности оперения, которая больше у взрослых птиц, носивших наряд много месяцев, по сравнению с молодыми, носящими его первый или второй месяц.
16. Летние признаки взрослых птиц
При кольцевании различение возрастов облегчается тем, что в одно и то же время встречается вместе ограниченное число нарядов. Так в течение второй половины лета у большинства воробьиных приходится отличать только молодых рождения этого года от взрослых, уже гнездившихся птиц. В течение всего периода до линьки и в начале линьки взрослые птицы легко опознаются по наличию у самок наседного пятна и по увеличенному клоакальному выступу у самцов. В конце первой трети линьки и позднее
эти признаки исчезают, но определение возраста возможно по другим признакам, связанным с различиями в нарядах и с особенностями линьки разных возрастных групп.
17. Линька
У большинства воробьиных постювенильная и послебрачная линьки происходят во второй половине лета и осенью и лишь у части видов зимой. В большинстве случаев постювенильная линька бывает неполной, т. е. часть оперения не сменяется. Это различие в полноте постювенилыюй и послебрачной линек позволяет узнавать молодых птиц в течение всего первого года жизни по отли чию сохранившихся ювенильных перьев от соответствующих перьев взрослого наряда. У некоторых групп постювенильная линька полная, например в семействах Alaudidae, Sturnidae, Ploceidae, а также у некоторых видов из других семейств (Panurus biarmicus, Aegithalos caudatus, Emberiza calandra и др.). У этих видов определение возраста по оперению становится невозможным с конца линьки. Следующие замечания о характере линек разных групп воробьиных (в пределах обитающих в СССР видов) могут быть полезны при изучении и использовании признаков пола и возраста по оперению:
Послебрачная линька. Один раз в год, полная, в конце лета — осенью: Alaudidae, Corvidae, Motacillidae, часть Laniidae, Sturnidae, Bombycillidae, Cinclidae, Troglodytidae, Prunellidae, мно гие Sylviidae, Agrobates galactotes, Regulidae, Muscicapa cyano- melana, M. albicollis, M. mugimaki, M. hypoleuca, M. parva, большинство Turdidae, Paridae, Sittidae, Certhia, Paradoxornithidae, Tichodroma, Ploceidae, Fringillidae, кроме Carpodacus erythri- nus, Emberizidae. Один раз в год, полная, после осенней миграции: большинство Hirundinidae, часть Laniidae, Oriolus chinensis, Carpodacus erythrinus; самцы Oriolus oriolus. Полная, но разделена на две части, разделенные осенней миграцией: некоторые Hirundinidae, часть Laniidae, часть Sylviidae, Muscicapa striata, М. griseisticta, M. sibirica, M. latirostris, самки Oriolus oriolus 1.
Постювенильная линька. Один раз в год, полная, в конце лета и осенью: Alaudidae, Sturnidae, Lrosphena squameiceps, Parado xornithidae, Certhia, Ploceidae, Emberiza calandra. Один раз в год, полная, после осенней миграции: большинство. Hirundinidae. Один раз в год, частичная, в конце лета — осенью: Corvidae, Motacillidae, некоторые Laniidae, Bombycillidae, Cinclidae, Troglodytidae,Prunellidae, часть Sylviidae, Regulidae, Muscica pa parva, большинство Turdidae, Paridae , Sittidae, Tichodroma,Fringillidae, кроме Carpodacus erythrinus, Emberizidae. Один раз в год, частичная, после осенней миграции: Oriolus chinensis, Carpodacus erythrinus. Разделена на две части, прерванные осен ней миграцией, в сумме полная: Oriolus oriolus, Muscicapa striata, M. griseisticta, M. sibirica. Разделена на две части, прерванные осенней миграцией, в сумме частичная: некоторые Laniidae, Muscicapa hypoleuca, M. latirostris, M. albicollis, М. mugimaki, М. cyanomelana. Варьирует индивидуально по признаку долей оперения, сменяемых до и после осенней миграции, в сумме частичная: некоторые Laniidae.
Предбрачная линька *. У взрослых полная: часть Sylviidae, Muscicapa cyanomelana, M. albicollis, M. mugimaki. У взрослых частичная: Motacillidae 2, часть Laniidae (иногда почти полная), часть Sylviidae, Muscicapa hypoleuca, M. parva, часть Turdidae, большинство Emberizidae 3. У молодых полная: часть Sylviidae. У молодых частичная: Motacillidae (кроме контурных сменяются отдельные маховые и рулевые), часть Laniidae (иногда почти полная), часть Turdidae, Remiz, большинство Emberizidae.
Характер линек не изучен. Zosteropidae (видимо, две линьки), Campephagidae, Pycnonotidae, Muscicapa narcissina, M. ruficauda, Terpsiphone paradisi.
Неполнота постювенильной линьки у близких видов, разных подвидов и популяций одного вида и даже особей из ранних и поздних выводков обнаруживает зависимость от географического положения. В целом южные и юго-западные популяции имеют больше времени для линьки, и линька у них более полная по сравнению с северными и северо-восточными популяциями. Поздно родившиеся особи могут линять менее полно, чем рано родившиеся. Наконец, в некоторых случаях часть линьки или вся линька может переноситься на период после осенней миграции. Все эти особенности, насколько они известны, указаны в повидовых описаниях. Но о них следует помнить при работе с малоизученными видами или на новых территориях.
Рассмотрим подробнее наиболее частые путипределения возраста по различиям в постювенильных линьках.
Смена маховых и рулевых перьев у видов с неполной постювенильной линькой происходит только у птиц старше одного года. У таких видов в период линьки особь, сменяющая маховые и рулевые — взрослая. Чтобы избежать ошибок, следует проверять симметричность линьки на обоих крыльях; хвост менее надежен, так как рулевые могут быть случайно утрачены. У большинства воробьиных 6-е второстепенное маховое (нумерация в направлении к телу, 16-е перо от вершины крыла) сменяется последним и растет медленнее других. В конце линьки остатки чехла на этом пере — признак взрослой птицы; несколько ранее такой же указатель — чехлы на других маховых. Три третьестепенных маховых у воробьиных (17, 18 и 19-е при нумерации по направлению к телу) часто не охватываются постювенильной линькой и могут быть узнаны как ювенильные перья в течение -зимы, весны и лета. Они будут рассмотрены подробнее вместе с кроющими крыла.
Форма рулевых перьев у многих видов различна в ювенильном и взрослом наряде. Соответственно они могут служить критерием возраста до постювенильной линьки, если она полная и до первой послебрачной, если она частичная. Если рулевые в двух нарядах различаются, то, как правило, ювенильные рулевые (особенно центральная пара) уже, заостреннее, или конец внутреннего опахала имеет более острый угол к стержню, чем у взрослых птиц. У молодых птиц иногда центральная пара рулевых светлее и менее устойчива к обнашиванию, в результате чего во второй половине первого года жизни более обношена, чем у взрослых. Признак этот следует применять осторожно, так как не у всех видов он отражает возраст, а у тех видов, у которых он его отражает, эта пара легко утрачивается, после чего заменяется взрослыми перьями. Признак часто встречается уTurdidae, Fringillidae, Emberizidae.
Иногда возраст определяется по цвету каемок рулевых (см., например, Cannabina cannabina).
У видов с длинными крайними рулевыми нужно обращать внимание на их обношенность и длину относительно остальных перьев (у молодых обычно короче); у juv Aegithalos caudatus короче центральные рулевые. У некоторых Corvidae ювенильные перья хвоста округлые, а во взрослом наряде тупые.
Неполная смена кроющих крыла при постювенильной линьке позволяет определять возраст у многих видов. Верхние кроющие крыла и третьестепенные маховые в ювенильном и взрослом нарядах могут отличаться по цвету, форме, деталям рисунка или по изношенности.
Цветовые различия, если они существуют, достаточны для определения возраста. У взрослых птиц летом кроющие 0олее обношены, чем у молодых; осенью, зимой и весной, наоборот, они более обношены у молодых. Обнашивание зависит от цвета перьев. Так, черные перья хуже обнашиваются, чем более светлые, но они по степенно изменяют цвет на буроватый. У видов с рыхлым, пушистым оперением обнашивание почти незаметно.
После окончания линьки обнаруживается контраст в цвете, рисунке или обношенности между перелинявшими и не перелинявшими участками, если линька была неполной у молодых.
Промеры длины крыла обычно не дают достоверных различий между взрослыми и молодыми. В некоторых случаях в качестве признаков возраста используются различия в длине отдельных перьев (см. Pica pica, Panurus biarmicus, Locustella, Aegithalos caudatus), частей пера (см. Coccothraustes), размерах цветовых пятен (см. Bombycilla garrulus).
18. Пневматизация черепа
Молодые птицы родятся с непневматизированным черепом, и процесс пневматизации продолжается в течение первых четырех — семи месяцев жизни. Самая быстрая пневматизация описана у Hippolais icterina — в течение двух месяцев; у некоторых видов она длится почти год. Например, Kemiz pendulinus может приступать к размножению с неполностью пневматизированным черепом. Так или иначе, этот признак всегда позволяет установить возраст в течение второй половины лета и большей части осенней миграции.
Непневматизированные участки черепа прозрачные, глянцевые, желто-оранжевого цвета, пневматизированные — матовые, непрозрачные, белого цвета с крупитчатой структурой. Этот при знак используется для проверки предположений о других внешних признаках возраста при вскрытии птицы. Но он применим и в отношении живых птиц.
Скальпирование — самый жестокий прием. На теменной части кожи головы делают небольшой надрез, раздвигают края, и через отверстие, передвигая его, находят границу пневматизированной и непневматизированной зоны, если птица молодая. Затем надрез заклеивают хирургическим клеем.
Удаление перьев —небольшой участок кожи на голове освобождают от перьев, смачивают и, передвигая образовавшееся окошко на разные участки черепа, находят просвечивающую сквозь кожу границу пневматизированного и непневматизированного участков.
Образование пробора — основной и единственный допустимый к применению в больших масштабах метод. Взяв птицу в левую руку спиной кверху, фиксируют голову двумя пальцами за клюв и щеки, а концом третьего — со стороны затылка. Другой рукой смачивают перья на верхней части головы, после чего раздвигая их влево и вправо от продольной оси головы, образуют пробор, идущий вдоль головы чуть левее или правее продольной оси. Кожу в проборе смачивают и через образовавшееся окно, передвигая его, находят границу пневматизированного и непневматизированного участков. Если найти ее не удалось, делают новый пробор в другом месте, пока не найдут границу или не убедятся в ее отсутствии.
На рисунке показаны названия различных частей тела птицы.
Отредактировано Toster (2009-03-14 19:24:37)
