Экологическое изучение моллюсков.

Производя наблюдения над моллюсками в естественных условиях, изучая среду их обитания, записывая и расшифровывая результаты наблюдений, можно составить так называемые экологические спектры для каждого вида моллюска. Однако такого рода исследование еще далеко не достаточно для глубокого понимания экологии моллюсков.
Совершенно необходимо развернуть работы экспериментально-экологического направления, в первую очередь по изучению дыхания, питания и размножения.

При изучении дыхания легочных моллюсков ставится вопрос о роли дыхания атмосферным воздухом и кислородом, растворенным в воде. В аквариумах небольшого объема и непосредственно в природе изучается ритмика подъема моллюсков к поверхности воды и продолжительность процесса смены воздуха в легком. В банках с притертой пробкой и в садках из различного материала, опущенных под поверхность воды в естественных водоемах, устанавливается продолжительность пребывания моллюсков без контакта с воздухом при разных температурах и различном содержании кислорода в окружающей воде. Вскрытием легкого устанавливается наличие или отсутствие воды в легком у разных видов легочных моллюсков при содержании под водой. Изучение количества кислорода, потребляемого моллюсками, требует применения физиологической методики. Однако ориентировочные данные могут быть получены путем определения кислорода в склянке с притертой пробкой, в которую сажают на определенное время моллюска или нескольких моллюсков, до помещения подопытных животных и по окончании опыта. Потребленное количество кислорода делится на вес моллюсков и число часов пребывания их в воде, в результате чего получается величина О2, потребленного моллюском на 1 г веса тела в течение 1 часа. Очень важно определить потребление кислорода при разных температурах и при разном парциальном давлении кислорода в среде, при различном физиологическом состоянии моллюска (в период размножения и т. д.). Методика изучения потребления кислорода сходна как для брюхоногих (легочных и жаберных), так и для двустворчатых моллюсков.

Весьма важной задачей является изучение количества воды, пропускаемой разными видами двустворчатых моллюсков через их жаберный аппарат. Методика такого рода определения, разработанная К. А. Воскресенским для Mytilus (1948), применяется в таком виде. В сосуде типа большого аквариума заготовляется суспензия глины, которая отстаивается здесь в течение суток. Мутная вода (с суспензией глины) порциями по 250—500 см3 переливается в четырехлитровые круглые сосуды, в которые добавляется по 1.25—2.5 л чистой воды (желательно из среды обитания моллюска). В сосуды с заготовленной таким образом водой на чашках Петри вносятся подопытные моллюски, оставляемые здесь на определенное количество времени. В контрольный сосуд ставится пустая чашка Петри, для того чтобы установить, какое количество взвеси осядет небиологическим путем. Моллюски, прогоняющие мутную воду через свой вводный сифон, выделяют агглютинированные взвеси, которые легко могут быть собраны пипеткой и сохранены в пробирке. Чтобы учесть все количество глины, которое прогнал моллюск, его из опытного сосуда переносят на сутки в чистую воду, где моллюск выделяет в склеенном состоянии весь остаток поглощенной взвеси, которая также собирается пипеткой в пробирку. Взвесив высушенную агглютинированную глину на аналитических весах и зная, какое количество глины было в единице объема воды, можно вычислить то количество воды, которое моллюск прогнал через свои жабры за время пребывания в опытном сосуде.

Для моллюсков, закрывающих свои раковины от глинистых взвесей, можно применять различные красящие вещества (кармин) и по изменению интенсивности окраски воды (колориметрическим методом) в сосуде судить о количестве воды, пропущенной моллюском через его тело. В некоторых случаях скорость вхождения воды в сифон можно определять прямым наблюдением.

Состав пищи моллюсков может изучаться путем просмотра содержимого кишечного тракта под микроскопом и учетом количества фекальных «колбасок», выделяемых моллюском в течение определенного промежутка времени. Однако такого рода изучение не дает представления о количественной стороне питания.

Количество пищи, потребляемое брюхоногим моллюском, может быть изучено путем дачи моллюску в аквариальных условиях или в садке, подвешенном в водоеме, определенных навесок того или иного пищевого материала: листьев водных растений, водорослей, животных тканей, живых животных, детрита.

При лабораторных исследованиях моллюсков помещают в небольшие сосуды, емкостью в 1 л, по 5—15 экземпляров, в зависимости от размеров (Сушкина, 1949). Для опытов в природе применяются садки из толстой проволоки, обтянутые крупным мельничным шелком, или садки из целлулоида с пористыми стенками. Садки подвешиваются к кольям, воткнутым в дно водоема таким образом, чтобы верхняя часть садков возвышалась над поверхностью воды. Этим достигается возможность для легочных моллюсков дышать атмосферным воздухом. В каждый садок помещается 10—20 моллюсков. Моллюски перед началом опытов взвешиваются и промеряются. Растительный корм, дающийся моллюскам, взвешивается после отжимания и подсушивания между листами фильтровальной бумаги под грузом 1 кг в течение 20 минут.
Каждые 5—10 дней моллюсков и оставшийся корм следует взвешивать. Для контроля изменения веса корма навеска его помещается в воду без моллюсков. Опыты ставятся сериями, а получаемые данные усредняются.

Результаты опытов используются для установления суточного рациона моллюсков разного возраста (до наступления половозрелости, при созревании, в период размножения) в разное время года, при разных температурах. В итоге работы вычисляется годовой рацион моллюсков.

Изучение питания двустворчатых моллюсков производится на основе того же принципа, который мы указывали для определения количества воды, проходящей через сифон. В воду аквариума с подопытными моллюсками вводится суспензия водорослей из чистой культуры. По уменьшению количества водорослей судят о том, сколько их потреблено моллюском. Вместо водорослей можно давать суспензию из детрита различного характера или бактерии и дрожжевые грибки. Наблюдая за ростом моллюска путем ого измерения и взвешивания, делают заключение о питательности того или иного рода пищи и подходят к оценке количественной стороны питания. Весьма важным вопросом при изучении питания двустворчатых моллюсков является выяснение возможности потребления ими животной пищи и судьбы личинок других двустворчатых, засасываемых в сифоны.

Все работы по изучению питания моллюсков ставятся сериями в тех целях, чтобы полученные данные не носили случайного характера.

Размножение брюхоногих моллюсков изучается и в лабораторной обстановке (в аквариумах) и в естественной (в садках). Кроме того, производятся систематические периодические сборы моллюсков с последующим их вскрытием для определения степени зрелости половых продуктов или, у живородок, хода развития зародышей.

При наблюдениях в аквариуме или садке выясняются момент оплодотворения, начало откладки яиц и условия формирования кладок. В кладках отмечается количество яиц, скорость их развития при различных температурных и кислородных условиях, количество молоди, выходящей из кладок, размеры выведшихся моллюсков. Подсчитывается количество кладок у одной пары моллюсков в течение года и количество потомков этой пары, с весовыми показателями. Словом, изучается продуктивность разных видов моллюсков, особенно из числа тех, которые имеют практическое значение.

Размножение двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae исследуется сходными методами в лабораторных аквариумах и садках, установленных в водоеме. Садки при этом делаются более крупных размеров, чем при работе с брюхоногими, и на дно их помещается грунт. Периодически (каждые 5—10 дней) из садка вынимается 5—10 экземпляров для вскрытия на предмет определения состояния половых продуктов и зародышей, при этом моллюски и зародыши промеряются и взвешиваются.

Изучение вопросов размножения моллюсков семейств Margaritanidae и Unionidae производится периодическим вскрытием моллюсков из различных водоемов. Техника вскрытия такова. Ракушка берется в левую руку передним концом кверху: между створками вводится скальпель, которым перерезается передний мускул-замыкатель (рис. 58). Затем раковина поворачивается  кверху задним концом, лигаментом наружу. Введением скальпеля с тыльной стороны разрезается задний мускул-замыкатель (рис. 59). Створки раковины раскрываются, жабры просматриваются на содержание в них яиц или глохидиев. В случае отсутствия в жабрах яиц и глохидиев жабры отвертываются в сторону раковины, и на теле моллюска на место половой железы делается надрез (рис. 60). Выступающая на месте надреза жидкость с содержащимися в ней половыми продуктами рукояткой скальпеля или тупой стеклянной палочкой переносится на предметное стекло для дальнейшего изучения под микроскопом. Пол моллюска в типичных случаях может быть определен по внешнему виду капли: у самцов она мутная, а у самок в ней заметны отдельные яйца. Обнаруженные в жабрах яйца и глохидии подсчитываются методами, применяемыми при подсчете количества планктона, либо жабра с содержащимися в ней яйцами или глохидиями взвешивается, затем от нее отделяется какая-либо часть (тоже взвешиваемая) и в ней просчитывается все содержимое. Полученное число умножается во столько раз, во сколько вес всей жабры превышает вес просчитанной части, а затем полученная таким образом величина умножается на количество жабер, содержавших яйца или глохидии (у жемчужниц это может быть 4, у перловиц и беззубок 2).

В результате периодических вскрытий можно построить график размножения моллюсков в течение года и подсчитать плодовитость вида в разных условиях.

Методика изучения размножения двустворчатых моллюсков, размножающихся с помощью плавающих личинок, т. е. семейств Dreissenidae, Cardiidae и Mylilidae, производится несколько иначе. Вскрытиями моллюсков определяется соотношение полов и степень зрелости половых продуктов в течение всего года. Сбором планктона устанавливаются периоды (или период) образования свободно плавающей личинки — парусника (veliger). Осмотром добываемых со дна камней и пустых раковин моллюсков подмечается время оседания молодых моллюсков на дно и образования биссуса.

Определение возраста и темпа роста моллюсков производится по годовым кольцам прироста. Однако у разных моллюсков и у одного и того же моллюска в разные годы годовые кольца выражены неодинаково хорошо. Вследствие этого иногда пользуются не прямым определением возраста по числу годовых колец, а построением на основе эмпирического материала вариационных рядов для каждого возраста; у экземпляров с неясными линиями прироста возраст определяют по размерам раковины.